Kanahaukan pesäreviirien koko, yksi selittämättömistä luonnonvakioista?

Young Goshawk outside the nest

Abstract

Size of Goshawk (Accipiter gentilis) nesting territory, one of universal physical constants?

Territorial behavior of Goshawk was studied in Satakunta, Western Finland. Distances between nests measured in areas where nest grid of the Goshawk was well known.

Result shown in Table 1. Mean distance was 4.39 km (n=34, std=0.74). Standard deviation had correlation to low observation numbers of an area, as expected (see diagram 1).

Many different studies show the same result in many different parts of the world (e.g. Andersen E.F. 2008; Penteriani V et. all. 1997).  Therefore it does probably not an exaggeration to say that territoriality of goshawk is some strange, deeply fundamental species-specific property.

Silmäillessäni kanahaukan pesäpaikan valintaan liittyviä ulkomaisia tutkimuksia törmäsin jälleen kerran samaan asiaan. Riippumatta siitä, onko selvitys tehty Norjassa, Saksassa, Englannissa, Italiassa, Kaliforniassa tai Kanadassa, kanahaukan pesäreviirit jakaantuvat alueellisesti erittäin tasaisesti. Kanahaukka näyttäisi kaikilla alueilla pesivän keskimäärin samalla tiheydellä, n. 5 pesivää paria/100km2. Vierekkäisten pesien ollessa n. 4-5 km:n etäisyydellä toisistaan. Tiheydet ja niiden satunnaisvaihtelu näyttävät samalta, tutkittiinpa kanahaukkaa pohjoismaisessa havumetsässä, eurooppalaisessa pyökkimetsässä tai pohjoisamerikkalaisessa vuoristometsässä.

Table 1, Distance in between Goshawk nest sites

Selvitin pikaisesti omasta aineistostani kanahaukan pesien välisiä etäisyyksiä. Tein mittaukset kartta-aineistosta alueilla, joilla katsoin tiedossa olevan pesäverkon olevan yhtenäinen. Tulokset on esitetty taulukossa 1.  Pesien väliseksi etäisyydeksi saatiin keskimäärin 4.39 km (n=34). Keskiarvo alueittain vaihteli 4.16:sta 4.73:een. Keskihajonta korreloi positiivisesti alueellisiin havaintomääriin, niiden ollessa pieniä, mikä oli odotettavaa. Riippuvuus esitetty kaaviossa 1.

Diagram1, Std of Goshawk nest distances agaist to nr. of observations

Ravintotilanne vaikuttaa voimakkaasti pesivän kannan tiheyteen. Alueellisia eroja tuovat mm. sopivien saalistusmaastojen olemassaolo, pesäpuiden tarjonta, ilmastolliset seikat jne. Koska kanahaukan pesimistiheys vaikuttaisi olevan vakio kaikkialla maailmassa, sen territoriaalisuus näyttäisi olevan oudon syvällinen, perustavaa laatua oleva lajityypillinen ominaisuus.

Kanahaukkojen pesintä Pohjois-Satakunnassa 2014

Tapio Niemi
Heimotie 18                        4.9.2014

29600 NOORMARKKU

Kanahaukan lentopoikanen

Yleistä

Outo vuosi takana. Koko talvi Länsi-Suomessa käytännössä lumeton. Talvea käytännössä vain tammikuun puolivälistä helmikuun alkuviikolle. Sen jälkeen lumetonta ja plussaa. Huhtikuun loppupuolella, kanahaukkojen muninta-aikaan, parikymmentä astetta lämmintä. Odotuksista huolimatta, vuodesta tuli melko tavanomainen. Yhtenä syynä myyrien häviäminen, ilmeisesti tammikuun mustaan maahan ja pakkasiin.

Tässä esitetään haukkojen pesintätiedot seuranta-alueellani.

Aineisto on jaoteltu vuoden 2000 kuntajaon mukaan kunnittain. Taulukoissa esitetty tarkastettujen reviirien määrät, asutut ja munitut sekä hakkuissa menneet pesät. Osa vuosien saatossa löydetyistä reviireistä ollut pitkään autiona, jäänyt asutuksen tai turpeenoton jalkoihin jne. Tämän vuoksi tarkastetuiksi on laskettu vain reviirit, joissa ainakin 2 seuraavista kolmesta ehdosta toteutuu:
1. On pesinyt viimeisen 5 vuoden aikana
2. On pesä puussa
3. On pesämetsää >2ha

Asutuiksi on tulkittu pesät, joita selvästi koristeltu tai joita toinen emoista  puolustanut.

Kanahaukan pesistä tarkistettiin kaikki tiedossani olleet reviirit seuranta-alueella.

Samoin hiirihaukan pesäpaikoista tarkastettiin kaikki viime aikoina käytössä olleet pesät. Uusien hiiri- ja mehiläishaukkareviirien etsimiseen ei suoranaisesti käytetty aikaa. Tutkittiin vain vanhat ja eteen sattuneet tapaukset. Varpushaukan reviirien etsintä oli satunnaista.

Pesien etsintään ja tarkastukseen käytettiin aikaa n. 15% viimevuotista enemmän.


Ravintotilanteesta

Metso. Parhaalla soitimella Honkajoella 8 kukkoa. Tilasto esitetty kaaviossa 1.1.
Metson poikuehavaintojakin saatiin.

Teerikannatkin näyttävät edelleen vahvoilta.

Kaavio 1.1 Soidintavien metsojen määrät samalla soidinalueella 2000-2014

Pyy. Pyyn korjatuksi parimääräksi saatiin 3.15/km2. Tiheyden laskentaa muutettu aikaisemmasta. Menetelmästä tarkemmin muualla tässä blogissa. Indeksin valossa parimäärät hieman kasvoivat. Kesä ei ollut pyylle kovin otollinen. Kesäkuulle sattui kylmä kausi, heinäkuussa kovia helteitä. Myös RKTL:n heinä-elokuun vaihteen kolmiolaskentojen mukaan metsäkanalintujen tiheydet olivat laskeneet neljänneksen. Kolmiolaskenta kertoo tilanteesta pesimäkauden jälkeen. Omat laskentani on suoritettu pääosin keväällä ja alkukesästä. RKTL kertoo yks/km2, jossa esim. poikueen kaikki yksilöt mukana. Minä lasken parimääriä (Yksi pari= 1 yks. tai 2 yks. tai poikue).
Kaaviossa 1.2 nähdään pyykantojen parimäärien suhteellinen kehitys 2008-2014. Vuoden 2008 parimäärälle annettu indeksi 100.

Kaavio 1.2 Pyyn parimääräindeksi kesälaskennoissa 2008-2014

Jäniksiä ja oravia havaittiin normaaliin tapaan.

Jyrsijät. Myyriä ei ollut vielä tänäkään vuonna. Ilmeisesti tammikuulle sulaan maahan osunut pakkasjakso tappoi kasvuun lähteneen populaation. Elokuun lopun metsäisillä biotoopeilla suoritetuissa myyräpyynneissä saaliit jäivät odotetun laihoiksi. Koealapyyntien tuloksena saatiin seuraavia tiheyksiä: Metsämyyrä 25–50 yks/ha, peltomyyrä <0-25 yks/ha, metsähiiri <0-25 yks/ha. Vesimyyriä ei laskettu. Peltomyyrät nousevat metsäbiotoopeille vasta kannan ollessa runsas.

Myyrät kävivät heikosti pyydyksiin. Kuvassa metsämyyrä

Ampiaiset. Näytti kesällä heikolta. Rakennuksissa pesiviä ei tavattu, maapesiä vain muutamia. Mehiläishaukan pesien alla kennoja näkyi vähänlaisesti. Kuitenkin elokuun alussa niitä pölähti laumoina jostain, terassilla istuvien iloksi. Omenat syötiin melkein puusta. Ehkä niitä ei kuitenkaan ollut normaalia enempää. Hellejakso vain vapautti ne makeansyöntiin samanaikaisesti.

Kaikki makea kelpasi ampiaisille

Kanahaukka

Kanahaukan pesäpoikanen puolustusasemissa

Kanahaukan pesintä oli tänä vuonna samaa keskimääräistä tasoa kuin viime vuonnakin. Leuto, lumeton kevät lisäsi odotuksia, mutta ei vaan löytynyt pesiä. Myyrien vähäisyys saattoi myös vaikuttaa kanahaukkaankin.

Kanahaukan asuttu pesä

Uusia pesiä löytyi tänä vuonna 18 kpl, joista 8 oli kokonaan uudella reviirillä. Löydettyjen pesäreviirien kokonaismäärä on nyt 114.  Alla olevassa kaaviossa on kuvattu kanahaukan pesimäkannan muutosta. Vuoden 2001 parimäärälle on annettu arvo 100. Indeksi on suhteutettu vuosittain tarkastettujen reviirien määrällä.

Kaavio 2. Kanahaukan pesivän kannan muutosindeksi tutkimusalueella 1994-2014

Reviiritarkastustulokset on esitetty alla olevassa taulukossa.  Reviireitä tarkastettiin 87. Asutuiksi todettiin 39 kpl. Näistä munittuja 32 pesää.

Taulukko 1. Kanahaukan pesintä tutkimusalueella 2014

Kanahaukan pesien kokonaisaineistossa 12 pesää oli männyssä, 6 koivussa, 8 haavassa, 1 tervalepässä ja 232 kuusessa. Eli saatiin yksi pesintä tervaleppäänkin.

Kanahaukan poikaset nousseet pesästä siivilleen.

Kun tarkastettuihin reviireihin lisätään löytymättä jääneet asutut pesät, saadaan pesimäkannan kokonaistiheys päätutkimusalueen kunnissa. Näin saatu pesivien parien kokonaismäärä ja tiheys metsäpinta-alalla on esitetty taulukossa 1.2. Menetelmä esitelty tarkemmin muualla tässä blogissa.

Taulukko 1.2. Kanahaukan pesivien parien kokonaismäärä pääkunnissa 2014

Voidaan ajatella, että rajataulla alueella voi esiintyä vain tietty parimäärä kanahaukkoja, joka vastaa tiettyä maksimimäärä reviireitä. Osalla pesitään melko säännöllisesti, osalla ei ole pesitty koskaan tai vain kerran viimeisen 20. vuoden aikana tai viimeksi 60-luvulla. Heikoilta reviireiltä haukka siirtyy pesimään elinkelpoisille reviireille silloin, kun paikka vapautuu. Reviirin elinkelpoisuuden lisäksi pesintään vaikuttaa tietty territoriaalinen paine aktiivisisten reviirien suunnalta, joka oletettavasti hyvinä ravintovuosina on heikompi. Todennäköisesti ns. passiivisia lokuksia miehittävien haukkojen määrä vaihtelee enemmän kuin aktiivisten, mutta tästä on niukasti tutkimuksellista näyttöä. Yleensä ollaan vain kiinnostuneita pesivien parien määrästä eikä siitä, kuinka paljon haukkoja esiintyy tiettynä vuonna tietyllä alueella. Esim. tänä vuonna löydettiin 32 aktiivista pesää. Kun siihen lisätään löytymättä jääneet (pääkunnissa), päästään 46:een. Mutta todellinen parimäärä alueella (pääkunnissa) saattoi olla 136 paria (taulukko 1.3.))

Taulukko 1.3. Kanahaukan maksimiparimäärä tutkimusalueen pääkunnissa

Taulukossa 1.3. on esitetty laskennallinen reviirilokusten kokonaismäärä tutkimusalueen pääkunnissa. Asiasta tarkemmin muualla tässä blogissa.

Hiirihaukka

Hiirihaukoille vuosi oli kova. Paljon poikasia kuoli pesiin. Siikaisissa tarkistin kesäkuun alussa pesän, jossa n. 1vk poikanen ja toinen vielä hengissä, jalat ylöspäin, päälaki verille hakattuna. Pienenä anekdoottina mainittakoon, että ko. pesä sijaitsi vanhassa kanahaukan pesässä ja munat olivat erittäin kanahaukkamaisen vaalean vihreät ja pilkuttomat, mikä herätti hämmennystä mielestään jo kaiken kokeneessa pesätarkastajassakin.

Heikkokuntoinen hiirihaukan pesäpoikanen ja yksi kuoriutumaton muna

Nuoremmasta hiirihaukan poikasesta tulee kohta vanhemman päivällinen

Hiirihaukan reviirejä tarkistettiin 12 kpl. Vähintään munituiksi todettiin 6 pesää.

Taulukko 2. Hiirihaukkojen pesintä 2014

  
Mehiläishaukka

5 pesäpaikkaa tarkistettiin, joista kolme pesivää paria. Porissa, Merikarvialla ja Pomarkussa, yksi jokaisessa.

Mehiläishaukan nuoria pesäpoikasia

Varpushaukka

Yksi varpushaukan pesä Noormarkussa


Maakotka

Yksi pesivä n. 150 vuoden tauon jälkeen nykysatakunnan alueella. Toukokuun lopulla sain katsella läheltä vanhan kotkanaaraan hääräilyä pesällä.  Pesä ei tänä vuonna tuottanut poikasia. Koirasta en reviirillä ole onnistunut näkemään.


Merikotka

Neljä sisämaapesää tarkastin. 1 poikaspesä. Kolmella muullakin oli asumisen merkkejä.


Pöllöt

2 viirua risupesässä, 1 Kankaanpäässä ja 1 Honkajoella.

Pyyn tiehys linja-arviointimenetelmällä

Line transect census of Hazel Grouse (Tetrastes bonasia). Determination of observational correction coefficients in different time of breeding season.

Pyytä on pidetty kanahaukan perusruokavalioon kuuluvana saaliseläimenä. Tosin viime vuosina useimmin kanahaukan pesiltä on löytynyt rastaiden ja varislintujen saalisjätteitä. Tästä huolimatta tai ehkä juuri sen takia olen ottanut tavakseni, petolintuseurantojen yhteydessä, selvittää pyiden vuosittaiset tiheydet linjalaskennoilla. Laskenta on pääosin suoritettu kuusivaltaisilla mustikkatyypin biotoopeilla. Laskentakilometrit ovat vaihdelleet vuosittain 140-340 km välillä.

Olen käyttänyt yksikkönä paria/km2. Pariksi on tulkittu: yksittäinen lintu, 2 lintua (pariutuneet), poikue. RKTL ilmoittaa tiheydet syksyisin yksilöä/km2, jossa myös poikaset laskettu lukumäärään mukaan. Tulokset eivät siis ole suoraan keskenään vertailukelpoisia.

Linjalaskennassa erotetaan 25+25m pääsarka (MB) ja sen ulkopuolinen apusarka. Yhdessä niitä kutsutaan tutkimussaraksi (SB). Laskennat on yleensä suoritettu aamupäivisin klo 04:00 – 12:00 välisenä aikana. Jotta havaintoja saataisiin riittävästi, olen suorittanut laskennat huhti-heinäkuun aikana. Eri kuukausien havainnot on käsitelty erikseen, koska pyyn havaittavuus on huomattavan erilainen pesimäkauden eri vaiheissa. Huhti-toukokuussa pyykoiraat viheltelevät innokkaasti ja havaittavuus on hyvä muutoin vielä melko hiljaisissa metsissä. Normaaliin linjalaskenta-aikaan kesäkuussa havaittavuus on heikoin. Naaraat makaavat tiukasti pesillään eivätkä koiraat enää vihellä. Voi helposti kävellä yli 50 km MT-kuusikossa ilman yhtään pyyhavaintoa.  Heinäkuussa havaittavuus taas paranee poikueiden myötä. 

Teoriassahan parimäärä pitäisi huhti-heinäkuussa olla melko suora tai (kuolevuuden takia) loivasti laskeva käyrä, eikä pomppia ylös-alas. Tietysti tarkalleen samaa tiheyttä saman vuoden eri kuukausina ei odoteta, koska ei tutkita joka kuukausi samaa neliötä, vaan tutkimusalueen eri kolkkia.

Ennen kuukausittaisten korjauskerrointen määrittämistä, halusin korjata vuosittaista vaihtelua. Eri vuosina pyykanta vaihtelee ja tämä näkyy tietysti myös kuukausikohtaisissa havainnoissa. Tämän tein seuraavasti: Määritin ensin havaintokeskiarvon kullekin vuodelle (2010 - 2014) erikseen (Xv). Vuosittaisista keskiarvoista otettiin edelleen keskiarvo (Xvn). Kuukauden korjattu tiheys linjakilometriä kohti (N’k) saatiin tällöin kaavasta (1):               

 

Eq.1. Calculation of montly correction

missä Nk on korjaamaton linjatiheys tietyn vuoden tietyssä kuussa.

Tämän jälkeen päästiin määrittämään kuukausikohtaiset korjauskertoimet. Päälaskentakuukaudelle eli toukokuulle annettiin arvo 1.0 ja muiden kuukausien korjaukset laskettiin vertaamalla toukokuun (2010-2014) keskiarvotiheyteen. Oletuksena oli, että laskentareitit valikoituivat vuosittain satunnaisesti eri kuukausille. Kuten taulukosta 1 nähdään, huhtikuussa havaittavuus oli keskimäärin 1.5-kertaa suurempi kuin toukokuussa. Kesäkuussa havaittavuus oli alle 30 % toukokuun arvosta.

 

Tbl1. Montly (Apr-Jul) observations / line km of grouse in 2010-2014 and thus formed observability indices

Seuraavaksi pitää määrittää ns. kuuluvuuskerroin (K), jotta päästään käyttämään koko tutkimussarkaa. Kuuluvuuskertoimella pystytään koko havaintoaineistoa vähentämään pelkän pääsarkalaskennan aiheuttamaa satunnaisvaihtelua. Tietysti itse kertoimen määritys pitäisi tehdä tarkasti ja riittävän suuresta aineistosta, koska se suoraan määrää parimäärän, linjatiheyden ohella. (Parimäärä=K*linjatiheys).

R. A. Väisänen on laskenut kuuluvuuskertoimen (K) alla olevasta kaavasta:

Eq.2. Calculation of correction coefficient for line transect censuses by R.A. Väisänen

missä p tarkoitta pääsarkahavaintojen osuutta kaikista havainnoista.

Enää en muista, mistä todennäköisyysfunktioavaruudesta Väisänen otti tuon neliöjuurtamisen, mutta oikeaa tulosta se ei anna. Oikea parimäärä vähäisillä apusarkahavainnoilla saadaan yksinkertaisesti: 

Eq.3. Calculation of correction coefficient for line transect censuses by T.O. Niemi

                                                                           

Problematiikkaa on havainnollistettu alla olevassa kaaviossa:

Diag1. Comparison of correction coefficients and densities Väisänen (K,km)/Niemi (K',km')  with different SB-observation numbers when MB-obeservations are set to 1.

Kaaviossa pääsaralla havaitaan yksi yksilö jokaista kilometriä kohti, mutta tutkimussarkahavainnot/km, jotka esitetty x-akselilla kasvavat oikealle. K-kertoimet (K=Väisänen, K’=Niemi) lähenee nollaa tutkimussarkahavaintojen kasvaessa, mutta parimäärä pitäisi olla koko ajan 20. Nähdään että juurrettu funktio ylikorostaa parimäärää lajeilla, joilla pääosa havainnoista tulee pääsaralta.

Väisänen on jostain aineistosta laskenut p-suhteeksi 0.629 (K= 15.63). Minä laskin tämän kevään aineistosta 0.667 (K’= 13.34), jota olen käyttänyt tässä tarkastelussa.

Koska pääsarankin linnuista osa jää havaitsematta, on lisäksi laskettu yleinen korjauskerroin, jonka arvoksi saatiin 0.76. Näiden kertoimien jälkeen päästää muodostamaan pyyn kuukausikohtaiset parimäärät ja edeleen vuosikohtainen parimäärä.

Eq4. Calculation of density

Pyyn laskettu tiheys linjalaskennoissa 2010 – 2014 on esitetty taulukossa 2.

Tbl2. Calculated densities of Hazel Grouse in Northern Satakunta, years 2010-2014

Satunnaisvaihtelun sallimissa rajoissa usein tyydytään vertailemaan vain runsausindekseillä. Eli selvitetään sitä, miten populaatiotieheys vaihtelee vuosittain. Kaaviossa 2 on esitetty pyyn tiheys tutkimusalueella vuosina 2008-2014. Vuoden 2008 arvoksi on asetettu 100.

Diag.2. Relative abundance of Hazel Grouse. Years 2008-2014. Value of 2008 is set to 1.

Linjalaskentametodi ei luonnollisesti ole absoluuttinen. Verrattuna todellisiin tiheyksiin, virhettä aiheuttaa normaali otoksen määrittämiseen liittyvä problematiikka, satunnaisvaihtelut mm. havaittavuudessa ja käytetty kuuluvuuskerroin. Itse olisin taipuvainen suosittelemaan pelkän pääsarka-aineiston käyttämistä lajeilla, joilla pääsarkahavaintojen osuus on suuri.